The rice FLATTENED SHOOT MERISTEM, encoding CAF-1 p150 subunit, is required for meristem maintenance by regulating the cell-cycle period

ABSTRACT

We isolated flattened shoot meristem (fsm) mutants in rice that showed defective seedling growth and died in the vegetative phase. Since most fsm plants had flat and small shoot apical meristems (SAMs), we suggest thatFSM is required for proper SAM maintenance. FSM encodes a putative ortholog of Arabidopsis FASCIATA1 (FAS1) that corresponds to the p150 subunit of chromatin assembly factor-1 (CAF-1). FSM is expressed patchily in tissues with actively dividing cells, suggesting a tight association of FSM with specific cell-cycle phases. Double-target in situ hybridization counterstained with cell-cycle marker genes revealed that FSM is expressed mainly in the G1 phase. In fsm, expressions of the two marker genes representing S- and G2– to M-phases were enhanced in SAM, despite a reduced number of cells in SAM, suggesting that S- and G2– phases are prolonged in fsm. In addition, developmental events in fsm leaves took place at the proper time, indicating that the temporal regulation of development occurs independently of the cell-cycle period. In contrast to the fasciated phenotype of Arabidopsis fas1, fsm showed size reduction of SAM. The opposite phenotypes between fsm and fas1 indicate that the SAM maintenance is regulated differently between rice and Arabidopsis.

INTRODUCTION

In higher plants, all above- and below-ground organs are produced from shoot apical meristems (SAMs) and root apical meristems (RAMs). These meristems maintain their pluripotency and continue to produce new organs and tissues throughout the vegetative and reproductive phases. Thus, the mechanism of how the SAM is properly maintained is of primary importance in developmental plant biology .Several genes that participate in the maintenance of SAM have been identified in Arabidopsis. SHOOT MERISTEMLESS (STM) and WUSCHEL (WUS) were identified from their mutants with perturbed SAM formation and/or maintenance ( [Barton and Poethig ,1993] and [Laux et al., 1996] ). STM (Long et al., 1996) is homologous to maize KNOTTED1 (Hake et al. 1989) and rice OSH1 (Matsuoka et al., 1995). These genes are expressed in indeterminate cells and are estimated to be required for SAM maintenance and formation ( [Jackson et al., 1994] , [Long et al., 1996] and [Matsuoka et al., 1995] ). WUS encodes a homeodomain protein and is predicted to act as a transcription factor (Mayer et al., 1998). WUS is expressed in a small group of cells beneath the third cell layer of the CZ (central zone) of SAM in wild type, and plays a crucial role in the maintenance of stem cell identity of the overlying cells (Mayer et al., 1998).

چکیده

موتاسپورهای ساقه موش صحرایی (fsm) را در برنج که بر رشد گیاهان معیوب نشان داده شده بودند، جدا کردند و در مرحله رویشی جان خود را از دست دادند. از آنجایی که بیشتر گیاهان FSM دارای مریستم آپیکالی صاف و کوچک بودند (SAMs)، ما پیشنهاد می کنیم که FSM برای نگهداری مناسب SAM مورد نیاز است. FSM رمزگشایی فرضیه Arabidopsis FASCIATA1 (FAS1) را مطابق با زیرمجموعه p150 مونتاژ کننده کروماتین عامل 1 (CAF-1) می کند. FSM با استفاده از سلول های فعال به طور جداگانه در بافت ها بیان می شود، و این نشان می دهد که ارتباط تنگی FSM با فازهای سلولی خاصی دارد. دوبرابر در محل هیبریداسیون در مقابل ژن های نشانگر سلولی سلولی نشان داد که FSM به طور عمده در مرحله G1 بیان می شود. در Fsm، عبارات دو ژن نشانگر نشان دهنده S- و G2- به M-phases در SAM افزایش یافته است، به رغم تعداد کم تعداد سلول در SAM، نشان می دهد که فاز S- و G2 در Fsm طولانی است. علاوه بر این، رویدادهای پیشرفت در برگ Fsm در زمان مناسب صورت گرفت، که نشان می دهد که تنظیمات زمانی توسعه به طور مستقل از دوره سلولی رخ می دهد. در مقایسه با فنوتیپ فاسد Arabidopsis fas1، Fsm کاهش اندازه SAM را نشان داد. فنوتیپ های مخالف بین fsm و fas1 نشان می دهد که نگهداری SAM بین برنج و Arabidopsis متفاوت است.

مقدمه

در گیاهان بالاتر، تمام ارگان های فوقانی و زیر زمین از مریستم آپیکالی ساقه (SAMs) و مریستم آپیکالی ریشه (RAM) تولید می شود. این مریستم ها توانایی بالقوه خود را حفظ می کنند و در طول مراحل رویشی و باروری، تولید اندام ها و بافت های جدید را ادامه می دهند. بنابراين، مکانيسم چگونگي حفظ و نگهداري SAM از اهميت اوليه در بيولوژي گياهان در حال توسعه است. تعدادي از ژنهايي كه در نگهداري SAM مشاركت دارند، در Arabidopsis شناسايي شده اند. شات ناپاک (STM) و WUSCHEL (WUS) از جهش های آنها با تشکیل و نگهداری SAM مضطرب شناسایی شد ([Barton and Poethig، 1993] و [Laux et al.، 1996]). STM (Long et al.، 1996) همولوگ با ذرت KNOTTED1 (هیک و همکاران 1989) و برنج OSH1 (Matsuoka et al.، 1995) است. این ژن ها در سلول های نامشخص ابراز می شوند و برای حفظ و شکل گیری SAM مورد نیاز است ([جکسون و همکاران، 1994] [Long و همکاران، 1996] و [Matsuoka و همکاران، 1995]). WUS یک پروتئین هیدوودینام را کدگذاری می کند و پیش بینی می شود که به عنوان یک عامل رونویسی عمل کند (Mayer et al.، 1998). WUS در گروه کوچکی از سلول های زیر سلول سوم سلول CZ (منطقه مرکزی) SAM در نوع وحشی بیان می شود و نقش مهمی در حفظ سلول های بنیادی سلول های سرطانی ایفا می کند (Mayer et al.، 1998 ).

Year: 2008

Publisher : ELSEVIER

By : Masashi Abe , Hideaki Kuroshita , Masaaki Umeda , Jun-Ichi Itoh , Yasuo Nagato