Enzymes in jasmonate biosynthesis – Structure, function, regulation

ABSTRACT

Jasmonates are a growing class of lipid-derived signaling molecules with diverse functions ranging from the initiation of biotic and abiotic stress responses to the regulation of plant growth and development .Jasmonate biosynthesis originates from polyunsaturated fatty acids in chloroplast membranes. In a first lipoxygenase- catalyzed reaction molecular oxygen is introduced to yield their 13-hydroperoxy derivatives. These fatty acid hydroperoxides are converted by allene oxide synthase and allene oxide cyclase to 12-oxophytodienoic acid (OPDA) and dinor-OPDA, i.e. the first cyclic intermediates of the pathway. In the subsequent step, the  characteristic cyclopentanone ring structure of jasmonates is established by OPDA reductase. Until recently, jasmonic acid has been viewed as the end product of the pathway and as the bioactive hormone. It  becomes increasingly clear, however, that biological activity extends to and may even differ between the various jasmonic acid metabolites and conjugates as well as its biosynthetic precursors. It has also become clear that oxygenated fatty acids give rise to a vast variety of bioactive compounds including but not limited to jasmonates. Recent insights into the structure, function, and regulation of the enzymes involved in  jasmonate biosynthesis help to explain how this variety is generated while specificity is maintained.

INTRODUCTION

  Polyunsaturated fatty acids (PUFAs) including linoleic acid (18:2), linolenic acid (18:3) and hexadecatrienoic acid (16:3) are abundant in chloroplast membranes and are readily oxidized to yield the corresponding fatty acid hydroperoxides. Under conditions of oxidative stress, fatty acid hydroperoxides are formed by free- radical-catalyzed oxidation of PUFAs and may be further oxidized non-enzymatically to generate  phytoprostanes, which are considered to be archetypal mediators of oxidative stress responses (Mueller,  2004). Alternatively, fatty acid hydroperoxides are synthesized enzymatically involving lipoxygenase (LOX) or a-dioxygenase (DOX) activities. While numerous positional  isomers are generated as racemic mixtures during chemical lipid peroxidation, the LOX-catalyzed regio- and stereo-specific dioxygenation of PUFAs at C9 or C13 results in the specific formation of 9(S) and 13(S) hydroperoxy fatty acids, respectively. These hydroperoxides are substrates for at least six different families of enzymes, resulting in the formation of different classes of oxylipins including jasmonates (JAs) (Blee, 2002; Feussner and Wasternack, 2002; Mosblech et al., 2009; Wasternack, 2007).

چکیده

Jasmonates یک طبقه در حال رشد از مولکول های سیگنالینگ مشتق شده از چربی با توابع متنوعی از آغاز پاسخ های استاتیک زیستی و بی رویه به تنظیم رشد و رشد گیاه است. بیوسنتز یاسمونات از اسیدهای چرب اشباع نشده در غشاهای کلرپلاست به وجود می آید. در یک واکنش کاتالیزوری اول، واکنش اکسیژن مولکولی برای تولید مشتقات 13 هیدروپراکسوئیک خود انجام می شود. این هیدروپراکسید اسید چرب توسط اتیل سنتاز آلن و آلن اکسید سیکلاز به اسید 12-oxophytinedoic (OPDA) و دینور-OPDA، یعنی اولین واسطه ای چرخه مسیر، تبدیل می شود. در گام بعدی، ساختار حلقه سیكلپنتانون ژاسمونات ها توسط OPDA ردوكتاز ایجاد می شود. تا همین اواخر اسید جاسونیک به عنوان محصول نهایی مسیر و به عنوان هورمون زیست فعال شناخته شده است. با این حال، به طور فزاینده ای روشن می شود که فعالیت بیولوژیکی به متابولیت های اسانس جاسونیک و کنجوات و همچنین پیش سازهای بنیان سنتتیک آن ها تقسیم می شود. همچنین مشخص شده است که اسیدهای چرب اکسیژن باعث ایجاد انواع وسیعی از ترکیبات زیست فعال می شوند که شامل جاسمونات، اما نه محدود به آنها می شود. بینش های اخیر در مورد ساختار، عملکرد و تنظیم آنزیم های درگیر در بیوسنتز جاسمونات کمک می کند تا توضیح دهد که چگونه این گونه ها تولید می شوند در حالی که خصوصیات حفظ می شود.

مقدمه

اسید های چرب اشباع نشده (PUFAs) از جمله اسید لینولئیک (18: 2)، اسید لینولئینیک (18: 3) و اسید هگزادکاتریونیک (16: 3) در غشاهای کلرپلاستی فراوان هستند و برای تولید هیدروپراکسید اسید چرب به راحتی اکسید می شوند. تحت شرایط استرس اکسیداتیو، هیدروپراکسید اسید چرب به وسیله اکسیداسیون PUFA توسط کاتالیزور آزاد آزاد می شود و ممکن است به دلیل عدم تولید آنزیماتیک فیتوپروستان ها تولید شود که به عنوان میانجی های آرتایلیک پاسخ های استرس اکسیداتیو مورد توجه قرار گرفته است (Mueller، 2004). به طور متناوب، هیدروپراکسید اسید چرب با استفاده از آنزیماتیک شامل فعالیت های لیپوکسیژناز (LOX) و یا دی اکسیدگناز (DOX) تولید می شود. در حالیکه ايزومرهای موقعیتی متعددی به عنوان مخلوط های راکتیو در طی پراکسیداسیون لیپید های شیمیایی تولید می شوند، LOX-دی اکسید زدن دی اکسید شدن PUFA ها در C9 و یا C13 به طور خاص در محیط زیست و استریو منجر به تشکیل خاصی از اسیدهای چرب هیدروپروسسوری 9 (S) و 13 (S) به ترتیب. این هیدروپراکسید ها، بسترهای لازم برای حداقل شش خانواده مختلف آنزیم ها هستند که منجر به تشکیل کلاس های مختلف اسیلیکاپینها از جمله ژاسمونات (JAs) می شود (Blee، 2002؛ Feussner and Wasternack، 2002؛ Mosblech et al.، 2009؛ Wasternack، 2007).

Year: 2009

Publisher : ELSEVIER

By : Andreas Schaller , Annick Stintzi

File Information: English Language/ 7 Page / size: 240 KB

Download

سال : 1388

ناشر : ELSEVIER

کاری از : آندریاس Schaller، Annick Stintzi

اطلاعات فایل : زبان انگلیسی / 7 صفحه / حجم : KB 240

لینک دانلود