The structure of the phloem – still more questions than answers

ABSTRACT

Long-distance assimilate distribution in higher plants takes place in the enucleate sieve-tube system of the phloem. It is generally accepted that flow of assimilates is driven by an osmotically generated pressure differential, as proposed by Ernst Mu¨ nch more than 80 years ago. In the period between 1960 and 1980, the pressure flow hypothesis was challenged when electron microscopic images suggested that sieve tubes contain obstructions that would prevent passive flow. This led to the proposal of alternative translocation mechanisms. However, most investigators came to the conclusion that obstructions in the sieve-tube path were due to preparation artifacts. New developments in bioimaging have vastly enhanced our ability to study the phloem. Unexpectedly, in vivo studies challenge the pressure-flow hypothesis once again. In this review we summarize current investigations of phloem structure and function and discuss their impact on our understanding of long-distance transport in the phloem.

INTRODUCTION

  The evolution of land plants led to larger size and complexity of the plant body, which in turn increased the demands for long distance assimilate and signal transport. Vascular tissues evolved into two effective  microfluidics systems with different tasks. The xylem is a network of channels that consists of dead cells that translocate water and nutrients through the apoplast. The transport of assimilates, on the other hand, occurs in the phloem, a tissue that contains living cells called sieve elements. Consecutive, interconnected files of sieve elements form sieve tubes that are functionally supported by companion cells and phloem parenchyma. In contrast to the xylem, sieve tubes of the phloem translocate fluids in the symplasm.  Frictional interactions with cell ingredients define the resistance of the sieve-tube system, and so it is not surprising to observe a consecutive increase of organelle removal within sieve elements during land plant evolution. While sieve element precursors in mosses contain most of the organelles typical for plant cells, angiosperm sieve elements lost most of them  when they mature, with the exception of mitochondria, sieve element plastids, ER and phloem proteins (P-proteins) (Behnke and Sjolund, 1990; Van Bel and Knoblauch, 2000) .The minimal organelle repertoire of sieve elements is not sufficient for self-supported survival.

چکیده

توزیع جذب از راه دور در گیاهان بالاتر در سیستم غربال لوله ی غشاء فلوئم قرار می گیرد. به طور کلی پذیرفته شده است که جریان آسمیلات توسط یک دیفرانسیل فشار اسموتیک تولید شده است، که توسط Ernst Mu¨nch بیش از 80 سال پیش پیشنهاد شده است. در دوره بین سالهای 1960 و 1980، فرضیه جریان فشار به هنگام مواجهه با میکروسکوپ الکترونی مطرح شد که لوله های غربالگری دارای مانع هایی هستند که از جریان منفعل جلوگیری می کنند. این منجر به پیشنهاد مکانیزم انتقال جایگزین شد. با این حال، اکثر محققان به این نتیجه رسیدند که مانع در مسیر غربال لوله به علت مصنوعات آماده شده است. پیشرفت های جدید در زیست زیستی، توانایی ما در مطالعه فلوئر را افزایش داده است. به طور غیر منتظره، مطالعات in vivo یک بار دیگر فشارهای جریان فشار را به چالش می کشد. در این بررسی ما بررسی های جاری ساختار و عملکرد فلوئم را خلاصه می کنیم و در مورد درک ما از حمل و نقل از راه دور در فلوئر بحث می کنیم.

مقدمه

تکامل گیاهان زمین به اندازه و پیچیدگی گیاه گیاه منجر شد که به نوبه خود خواسته ها را برای جذب از راه دور و انتقال سیگنال افزایش داد. بافت های عروقی به دو سیستم عامل مؤثر با وظایف مختلف تبدیل می شوند. xylem یک شبکه کانال است که شامل سلول های مرده است که آب و مواد مغذی را از طریق آپوپلاست انتقال می دهند. از سوی دیگر، انتقال آسمیلات ها در فلوئوم، یک بافت حاوی سلول های زنده به نام عناصر غربالگری رخ می دهد. فایل های پیوسته و متصل شده از عناصر غربالگری لوله های غربالگری را تشکیل می دهند که توسط سلول های همراه و پارنچیم فلوئوم پشتیبانی می شوند. در مقابل سیلیموم، لوله های غربالگری مایعات فلوئوم در سمپازیم قرار می گیرند. تعامل اصطکاکی با مواد تشکیل دهنده سلول، مقاومت سیستم لوله ی الکتریکی را تعیین می کند و بنابراین تعجب آور نیست که افزایش متوالی حذف اندام در عناصر غربال در طول تکامل زمین های گیاهی مشاهده شود. در حالی که پیش سازهای عنصر گچی در صنوبر دارای بیشترین ارگانل معمولی برای سلول های گیاهی هستند، عناصر غربالگری انبساطی از بین می روند، به استثنای میتوکندری، عصاره پلاستید های غربالگری، پروتئین های پروتئینی ER و فلوئوم (پروتئین P) (Behnke and Sjolund ، 1990؛ وان بل و Knoblauch، 2000). کمترین ارگانل پروتئین عناصر غربالگری برای بقای خودفرهنگ کافی نیست.

Year: 2012

Publisher : SPRINGER

By : The Plant Journal

File Information: English Language/ 10 Page / size: 1.33 KB

Download

سال : 1391

ناشر : مجله گیاهی

کاری از : مایکل Knoblauch و کارل Oparka

اطلاعات فایل : زبان انگلیسی / 10 صفحه / حجم : KB 1.33

لینک دانلود